为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配
在一个名叫特尼镇的所在，鸟语花香，草木清新，生活富足，只是这些都是表面的假象，所有的树木都由人工材料做成，并通过电脑和电力维持运作。虽然空气质量糟糕，可是当地的人民乐于享受这便利的现代化生活，更何况有欧海尔先生（Rob Riggle 配音）为他们提供新鲜的桶装空气呢！小青年泰德（扎克·埃夫隆 Zac Efron 配音）暗恋美丽的姑娘奥黛丽（泰勒·史薇芙特 Taylor Swift 配音），为了帮助女孩实现见到真正树木的梦想，他铤而走险离开特尼镇，来到满目疮痍、阴霾污浊的外部世界寻找传说中知晓关于树木一切信
